В гостях у Combinator`a: споры о биохимии и происхождении жизни

[Сергей В.]

Выше я написал, что хлорофилл циклически окисляется и восстанавливается. Да, в конечном итоге (например, после захода солнца) он остаётся в исходном восстановленном состоянии. Только мне непонятно, почему для Вас это имеет такое принципиальное значение?

Ув. Комбинатор! Действительно уважаемый и никаких претензий лично к вам я не имею, речь пойдет о некоторых застарелых дисциплинарных догмах. Книгу Никитина я почти прочел, освежил свои школярские знания, проникся современными достижениями, кое-что, например об археях, узнал, к своему стыду, впервые. И да, Никитин слово в слово повторяет Мулкиджаняна насчет окисления воды, что есть чушь. Теперь выскажу пару слов о догмах БХ, катастрофически расходящихся с современными теоретическими представлениями общей химии и моими, как химика-каталитика:
Мы с вами вроде начали с фотосинтеза? Так вот, кмк, в схеме 16.2 слишком много лишних и медленных(!!) стадий, совершенно к тому же ненужных. Как, впрочем, переусложнены и все прочие биохимические циклы, да и число предполагаемых ферментов заодно. А это немаловажно для любых эволюционных теорий и соответствует принципу бритвы Оккама. Цикл восстановления СО₂ в углеводы необходимо и достаточно протекает в одну большую согласованную стадию и не нуждается ни в посредниках, ни в медиаторах, ни в электронах, ни в протонах, ни в прочих агентах - нужны только хлорофилл, свет и углекислота. Схемы химизма типа этой:

чушь собачья! Объяснять это долго. Если вкратце, то ион магния в классической химии не катализирует ничего путного (и уж тем более, никакие окислительно-восстановительные реакции!), разве что известен своим уникально малым размером иона и большим сродством к углекислоте и воде. А вот в хлорофилле он находится в центре порфиринового комплекса и ведет себя совершенно иначе: тут он одновременно адсорбирует по молекуле углекислоты и воды, активирует их не то чтобы непосредственно фотоэлектронами порфириновой матрицы, но созданием оптимальных электронных плотностей способствует миграции атомов водорода(а не протонов!) от кислорода воды к углероду. Продукты первой фазы, молекула кислорода из атомов углекислоты и воды выделяется наружу, а формильная группа остается адсорбированной на порфирине, где в дальнейшем гомологизируется в сахара наподобие реакции Бутлерова, только значительно селективней. Сам хлорофилл после этого остается неизменным, окисленная форма его красная, а вы когда-нибудь видели ночью покрасневшие листья? Все, т.н. темновые фазы фотосинтеза это все что угодно, но не сам фотосинтез. ФС процесс энергозатратный, все эти НАДФы, АТФ, геморедоксины только отнимают энергию и замедляют основной синтез, я уже не говорю про мифические потоки протонов, более подробно о которых разговор будет ниже. Природный фотосинтез сам по себе красив, уникален и пока инвитро наукой не воспроизведен. А на Земле, кроме всего прочего, именно он создал уникальную кислородную атмосферу.
Далее несколько мыслей про АТФ: все, что про него пишут, типа он универсальный энергетик, донор всех и всяческих синтезов, переносчик протонов и электронов и т.д.и т.п., правда лишь отчасти: к окислительно-восстановительным процессам он отношения не имеет, никаких протонов и, тем более, электронов не переносит, он - все подряд фосфорилирует, облегчая тем самым десятки реакций, особенно с участием азотистых оснований. А потом воспроизводится ферментом АТФ-синтазой из получившейся в предыдущих процессах АДФ. АДФ-синтаза располагается на мембранах, вот только я очень сильно сомневаюсь, что она работает как мешалка и протонный насос, как это изображено на рис.15-8 у Никитина:

Могу объяснить почему: вот он пишет:"на один оборот молекулы через мембрану переносится от 8 до 15 протонов (по одному на каждую C-субъединицу) и синтезируется три молекулы АТФ." Помилуйте, какие такие протоны? Ни в клетке, ни снаружи ее, ни в биологических жидкостях многоклеточных почти нет свободных протонов, там нет кислотности кроме как в желудочном соке! Следовательно, движущая сила АТФазы совершенно иная. Какая? - Не знаю, но подозреваю. И для ответа на сей вопрос БХ должна себе ответить на вопросы: а почему, собственно, столь важная для жизни молекула одна? Почему из всего многообразия жизнь выбрала из 6 азотистых оснований аденин, из сахаров рибозу, а число фосфорных звеньев 3, а не 2 или 4, что энергетически однох... одинаково? Не потому ли, что именно у аденина есть имидазольное кольцо и слабая аминогруппа в пиримидиновом цикле, а именно рибоза и 3 фосфогруппы обеспечивают стереохимически оптимальный доступ к автокаталитическому имидазольному сайту? А что же тогда делает АТФаза на мембране? Полагаю, что она держит фосфатный остаток, который требуется присоединить, и отрицательно заряжает аденин за счет разницы потенциалов между внутренним и внешним слоями мембраны, возможно, при посредстве того самого хинонового мостика. Так мне кажется.

[Combinator]

Так мне кажется.

Эти вопросы можно было в таком духе обсуждать в первой половине XX века, максимум, до 70-х годов, но сейчас, как мне кажется, пытаться опровергнуть классическую точку зрения, это пустая трата времени, ибо она подтверждается массой экспериментальных и теоретических исследований. В частности, хлорофилл к разложению воды (раз Вам так не нравится термин окисление воды) прямого отношения не имеет. Это просто сильный окислитель, который используется и в других вариантах фотосинтеза, например, серного (на основе разложения сероводорода), железного (окисление двухвалентного железа до трёхвалентного) и т.д. Вода же разлагается кластером, содержащим 4 атома марганца, 5 атомов кислорода и один атом кальция, это установлено надёжно (см., например, Рис. 16.6 в книге Никитина). При физиологическом уровне кислотности (pH в районе 7) в воде вполне достаточно свободных протонов для работы АТФ синтетазы. Проблемы начинаются лишь при сильно щелочной среде. В таких условиях бактерии обычно переходят на использование в АТФ синтетазе ионов натрия вместо протонов.
 
 

[Сергей В.]

Эти вопросы можно было в таком духе обсуждать в первой половине XX века, максимум, до 70-х годов, но сейчас, как мне кажется, пытаться опровергнуть классическую точку зрения, это пустая трата времени, ибо она подтверждается массой экспериментальных и теоретических исследований.

О-ля-ля, а что изменилось то, с 60-70-х, разве что анализ стал попроще и побыстрей, ну и растет объем т.н. знаний, конечно. В начале 20в вообще мало что знали о биохимии как, впрочем, и о химии тоже. А что, сейчас думать уже не о чем и надо в 100500 раз переписывать всё то, за что когда-то дали нобелевки? Я тут параллельно перелистываю Наглядную биохимию Кольмана с Ремом 2000 г., там много химизма, в котором хватает ошибок.

хлорофилл к разложению воды (раз Вам так не нравится термин окисление воды) прямого отношения не имеет. Это просто сильный окислитель, который используется и в других вариантах фотосинтеза, например, серного (на основе разложения сероводорода), железного (окисление двухвалентного железа до трёхвалентного) и т.д. Вода же разлагается кластером, содержащим 4 атома марганца, 5 атомов кислорода и один атом кальция, это установлено надёжно (см., например, Рис. 16.6 в книге Никитина).

До цианобактерий пока не дошел, но я так понимаю, что ФС2 это атавистический резервный механизм, которого нет больше ни у кого? Да и то об этом Са-Мп центре мало что знаем. Какие у него лиганды? Нам бы тут с обычными клетками разобраться..., не говоря уже про организмы, питающиеся железом или сероводородом, тем вообще фотосинтез ни к чему. Перекись бактерицидна, легко разлагается на два радикала ОН*. И она окислитель, а для ФС требуется восстановитель чтобы восстановить СО₂ или СО.
Хлорофилл не окислитель!  В ФС вообще нет окислителя, там есть активатор и движущая сила в виде фотонов. Он временно, за счет возбуждения фотонами  предоставляет реакционному центру электронную плотность своей порфириновой сопряженной пи-электронной цепи.

При физиологическом уровне кислотности (pH в районе 7) в воде вполне достаточно свободных протонов для работы АТФ синтетазы. Проблемы начинаются лишь при сильно щелочной среде. В таких условиях бактерии обычно переходят на использование в АТФ синтетазе ионов натрия вместо протонов.

Во-первых, рН 7 это очень мало протонов, во вторых, биологические среды это не вполне обычная вода. Скорей всего разницу потенциалов на мембране обеспечивают более ионные, а не протонные насосы. Третье, в дегидратации фосфорной кислоты, что есть суть работы АТФазы, протоны не расходуются и не выделяются. Протонные насосы в мембранах тоже есть, я не спорю, только они ни к ФС1, ни к АТФазе прямого отношения не имеют.

[Combinator]

О-ля-ля, а что изменилось то, с 60-70-х, разве что анализ стал попроще и побыстрей, ну и растет объем т.н. знаний, конечно. В начале 20в вообще мало что знали о биохимии как, впрочем, и о химии тоже. А что, сейчас думать уже не о чем и надо в 100500 раз переписывать всё то, за что когда-то дали нобелевки? Я тут параллельно перелистываю Наглядную биохимию Кольмана с Ремом 2000 г., там много химизма, в котором хватает ошибок.

Между знаниями 60-х, 70-х и нынешними просто пропасть. По-первых, появилась возможность массого секвенирования ДНК. Во-вторых, технология быстрой заморозки протеиновых комплексов в процессе их работы для последующего детального изучения. В третьих, появились принципиально новые методы определения структуры каталитических центров (рентгеновская эмиссионная спектроскопия и т.д., см., например, статью в элементах о завершении исследования активного центра нитрогеназы: https://elementy.ru/novosti_nauki/431710 ). В четвёртых появились мощные компьютеры и программы, позволяющие моделировать многие важные  биологические процессы, например, сворачивание гидрофильных и гидрофобных белков в третичную и четвертичную структуры.

До цианобактерий пока не дошел, но я так понимаю, что ФС2 это атавистический резервный механизм, которого нет больше ни у кого?

Да, атомы в молекуле воды умеют растаскивать только цианобактерии, имеющие ФС2. На счёт атавистичности без комментариев, ибо без них никакие высшие формы жизни вообще невозможны, так как все они дышат кислородом.

Да и то об этом Са-Мп центре мало что знаем. Какие у него лиганды?

Лигады обозначены на рисунке, на который я ссылался выше.

Хлорофилл не окислитель!  В ФС вообще нет окислителя, там есть активатор и движущая сила в виде фотонов. Он временно, за счет возбуждения фотонами  предоставляет реакционному центру электронную плотность своей порфириновой сопряженной пи-электронной цепи.

Ну нет, так нет, на нет и суда нет.
Раз Вы лучше меня знаете устройство реакционных центров хлорофилльного фотосинтза, я лучше тихо в сторонке покурю.

Во-первых, рН 7 это очень мало протонов, во вторых, биологические среды это не вполне обычная вода. Скорей всего разницу потенциалов на мембране обеспечивают более ионные, а не протонные насосы. Третье, в дегидратации фосфорной кислоты, что есть суть работы АТФазы, протоны не расходуются и не выделяются.

Есть разные бактерии, но у большинства работают всё же именно протонные насосы. Натривые это во многом атавизм, использующийся в щелочных средах. Я нигде не утверждал что при работе ФТФазы расходуются протоны.  По сути, АТФаза это нечто вроде гидроэлектростанции, использующей поток протонов или ионов натрия, текущий через мембрану по направлению градиентов потенциала и концентрации, для запасения свободной энергии в виде АТФ.

Протонные насосы в мембранах тоже есть, я не спорю, только они ни к ФС1, ни к АТФазе прямого отношения не имеют.

Да, как говорят французы, "Oui, c'est ça".

[Сергей В.]

Раз Вы лучше меня знаете устройство реакционных центров хлорофилльного фотосинтза, я лучше тихо в сторонке покурю.

Покурите, Саша Ветер так часто делает 
Хлорофилл катализатор, а это посредник, правда активный, на короткое время сдающий в аренду плотность своей электронной пары. К хинонам мембраны хлоропласт ни контакта, ни чего другого не имеет. Все переносчики заряда ли, ионов ли на пару порядков замедлили бы реакцию ФС на хлорофилле, а это огромная в микромолекулярном мире величина, фактически почти прерывание. Хлорофилл сам по себе не генерирует никаких протонов и электронов - при всем желании ни хлорофиллу а, ни в, это делать нечем и незачем.  Из прочитанного я также не вижу никакой связи между ФС1 и ФС2, они независимы поскольку ФС2 производит НАДФ и феррредоксин для каких то внутриклеточных нужд, возможно,и на синтез углеводов через ацетил-СоА центр, а возможно и нет, потребителей в клетке на мягкий окислитель НАДФ хватает и без того, да и ацетил-СоА всегда есть чем заняться. Из того, например, что на АЭС есть резервный дизель-генератор никто же не говорит, что он источник эл/энергии всей станции? Природа тоже всегда выбирает наименее затратный энергетически и короткий путь. В ФС2, в отличие от хлорофилла, есть где порезвиться писателям-фантастам на ниве БХ,  благо марганцевый кластер позволяет - там есть и куча свободных орбиталей, и связи типа металлической, и каталитически активные белковые лиганды. Вот только друг другу эти ФС непонятно чем нужны.
Касательно АТФ вы утверждаете, что это электростанция. А какую энергию, простите, она производит? Я вижу исключительно химическую на фосфорилирование и тепловую от гидролиза, не слишком то, кстати, и большую, окисление или восстановление дает на порядок бОльшую, больше даже иногда дает простая адсорбция. Тоже, разумеется, кое-что, но и не те чудеса универсализма, что ему приписывают. Может, и тут дело в катализе адениновым кольцом?

[Combinator]

Покурите, Саша Ветер так часто делает 
Хлорофилл катализатор, а это посредник, правда активный, на короткое время сдающий в аренду плотность своей электронной пары. К хинонам мембраны хлоропласт ни контакта, ни чего другого не имеет. Все переносчики заряда ли, ионов ли на пару порядков замедлили бы реакцию ФС на хлорофилле, а это огромная в микромолекулярном мире величина, фактически почти прерывание. Хлорофилл сам по себе не генерирует никаких протонов и электронов - при всем желании ни хлорофиллу а, ни в, это делать нечем и незачем.  Из прочитанного я также не вижу никакой связи между ФС1 и ФС2, они независимы поскольку ФС2 производит НАДФ и феррредоксин для каких то внутриклеточных нужд, возможно,и на синтез углеводов через ацетил-СоА центр, а возможно и нет, потребителей в клетке на мягкий окислитель НАДФ хватает и без того, да и ацетил-СоА всегда есть чем заняться. Из того, например, что на АЭС есть резервный дизель-генератор никто же не говорит, что он источник эл/энергии всей станции? Природа тоже всегда выбирает наименее затратный энергетически и короткий путь. В ФС2, в отличие от хлорофилла, есть где порезвиться писателям-фантастам на ниве БХ,  благо марганцевый кластер позволяет - там есть и куча свободных орбиталей, и связи типа металлической, и каталитически активные белковые лиганды. Вот только друг другу эти ФС непонятно чем нужны.
Касательно АТФ вы утверждаете, что это электростанция. А какую энергию, простите, она производит? Я вижу исключительно химическую на фосфорилирование и тепловую от гидролиза, не слишком то, кстати, и большую, окисление или восстановление дает на порядок бОльшую, больше даже иногда дает простая адсорбция. Тоже, разумеется, кое-что, но и не те чудеса универсализма, что ему приписывают. Может, и тут дело в катализе адениновым кольцом?

По поводу окисления хлорофилла:
============
П680, в английской литературе P680 (от англ. pigment, пигмент) — это пара хлорофиллов a, с максимумом поглощения при длине волны в 680 нм. Поглощая энергию света, она отдаёт один электрон на феофитин, а сама окисляется и становится сильным окислителем П680+ с окислительно-восстановительным потенциалом +1,12 В[16], что позволяет ей индуцировать процесс окисления воды, потенциал которой +0,8 В.
============
https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%BE%D1%82%D0%BE%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0_II

Считается, что две фотосистемы нужны для того, что бы окислить воду, а потом восстановить НАДФ+:
=============
Проблемой, с которой сталкиваются при этом проводящие оксигенный фотосинтез организмы, является различие окислительно-восстановительных потенциалов воды (для полуреакции H2O → O2 (E0=+0,82 В) и НАДФ+ (E0=-0,32 В). Хлорофилл при этом должен иметь в основном состоянии потенциал больше +0,82 В, чтобы окислять воду, но при этом иметь в возбуждённом состоянии потенциал меньше −0,32 В, чтобы восстанавливать НАДФ+. Одна молекула хлорофилла не может отвечать обоим требованиям. Поэтому сформировались две фотосистемы, и для полного проведения процесса необходимы два кванта света и два хлорофилла разных типов.
============
https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%BE%D1%82%D0%BE%D1%81%D0%B8%D0%BD%D1%82%D0%B5%D0%B7

Аналог электростанции, это АТФ-синтаза. А сама АТФ это примерно как конденсатор, который можно зарядить, а потом использовать когда понадобится. Энергия в ней  запасается в эфирной связи между АДФ и ортофосфатом. В биологических системах универсальность интерфейса, как правило, важнее формальной величины запасённой свободной энергии, ибо, часто выходит, что близок локоть, да не укусишь...

[Сергей В.]

По поводу окисления хлорофилла:
============
П680, в английской литературе P680 (от англ. pigment, пигмент) — это пара хлорофиллов a, с максимумом поглощения при длине волны в 680 нм. Поглощая энергию света, она отдаёт один электрон на феофитин, а сама окисляется и становится сильным окислителем П680+ с окислительно-восстановительным потенциалом +1,12 В[16], что позволяет ей индуцировать процесс окисления воды, потенциал которой +0,8 В.
============
https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%BE%D1%82%D0%BE%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0_II

Вот даже не знаю, что и сказать, но чую, что все тонкое строение и функции ФС2 вилами по воде писаны. Идем от яйца: в отличие от плавающих хлорофилловых пластид, ФС2 компактно вписана в мембрану, что уже само по себе намекает.
П680 это пара связанных хлорофиллов или все же пара хлорофилл- феофитин? Вот честно, совсем непонятно как фотоэлектрон прыгает с макромолекулы на макромолекулу.
Далее, что в БХ понимают под редокс-потенциалами и почему с ними так носятся? Подозреваю, что они расчетные и физического смысла не несут ни малейшего. БХ это вам не ЭХ.
Из статьи в Вики ведь совершенно ясно вытекает то, о чем я вам 3-й день талдычу: ФС2 никакой не фотосинтез, а механизм для фоторазложения воды по суммарному уравнению:
2Н_2О = 4Н⁺ + О₂ + 8 е
По сути - клеточная солнечная электростанция. Электроны по идее идут на НАДФ-синтазу. Куда отходит прорва протонов, надо бы еще разобраться.
(вечером продолжу, сейчас некогда)

[Combinator]

Вот даже не знаю, что и сказать, но чую, что все тонкое строение и функции ФС2 вилами по воде писаны. Идем от яйца: в отличие от плавающих хлорофилловых пластид, ФС2 компактно вписана в мембрану, что уже само по себе намекает.
П680 это пара связанных хлорофиллов или все же пара хлорофилл- феофитин? Вот честно, совсем непонятно как фотоэлектрон прыгает с макромолекулы на макромолекулу.
Далее, что в БХ понимают под редокс-потенциалами и почему с ними так носятся? Подозреваю, что они расчетные и физического смысла не несут ни малейшего. БХ это вам не ЭХ.
Из статьи в Вики ведь совершенно ясно вытекает то, о чем я вам 3-й день талдычу: ФС2 никакой не фотосинтез, а механизм для фоторазложения воды по суммарному уравнению:
2Н_2О = 4Н⁺ + О₂ + 8 е
По сути - клеточная солнечная электростанция. Электроны по идее идут на НАДФ-синтазу. Куда отходит прорва протонов, надо бы еще разобраться.
(вечером продолжу, сейчас некогда)

Сергей, у Вас голове в области обсуждаемого сабжа некая каша, и если есть желание думать о фотосинтезе серьёзно, хорошо бы всё же несколько уменьшить энтропию. 
Пластиды, это, по сути, цианобактерии, давным-давно захваченные растениями. Соответственно, обе фотосистемы находятся именно в мембране пластиды, а не в мембране клетки самого растения. П680 это пара связанных хлорофиллов: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F680
Восстановительные потенцалы как считаются теоретически, так и измеряются экспериментально.
Протоны в результате работы фотосистем перекачиваются из цитоплазмы на другую сторону мебраны, откуда потом возвращаются, по пути синтезируя АТФ с целью запасения энергии. Если сравнивать с электростанциями, то ФС это солнечная электростанция, которая за счёт вырабатываемой энергии поднимает воду из нижнего резервуара в верхнее водхранилище, откуда она выливается обратно в нижний резервуар, по пути крутя турбину гидроэлектростанциии и вырабатывая энергию. Как-то так.

[Сергей В.]

хорошо бы всё же несколько уменьшить энтропию.

Об энтропийном факторе мы еще поговорим 

Пластиды, это, по сути, цианобактерии, давным-давно захваченные растениями

Еще лудше - значит, ранее ФС2 располагались на внешней мембране. Вы или невнимательно читаете, или намеренно не отвечаете - я писал, что ФС1 и ФС2 работают автономно, независимо и между собой никак не связаны, это совершенно очевидно по многим соображениям:
1) гигантская, на порядки отличающаяся скорость функционирования, такие процессы в принципе не кооперируются;
2) гиганская разница физических площадей светопоглощения:
3) эти ФС ведут совершенно различные процессы: первая поглощает углекислоту и выдает углеводы, вторая разлагает воду;
4) никакие ферредоксины, протоны, АТФ для работы ФС1 не нужны.

Восстановительные потенцалы как считаются теоретически, так и измеряются экспериментально.

Нет, измеряются микроэлектродами совершенно другое, не атомарно-молекулярные потенциалы. Последние расчетные, никакого физического и практического смысла в оргхимии не имеющие, уж поверьте старому химику, оперирование ими сродни начетничеству. Разница потенциалов различных мембран это совершенно другое дело.
И по АТФ вы не ответили по существу, отделавшись штепселями. Как она делает все это:

АТФ — универсальный источник энергии для всех флексикабельных процессов, протекающих в живых системах.
Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. Являясь носителем двух высокоэнергетических связей, АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов. Всё это реакции синтеза сложных веществ в организме: осуществление активного переноса молекул через биологические мембраны, в том числе и для создания трансмембранного электрического потенциала; осуществления мышечного сокращения.

, если выделяемая при ее гидролизе энергия тепловая, т.е. самая бесполезная, крайне неселективная и мгновенно диссипирующая? Чтобы было понятней: вам нужно включить комп, а у вас только чуть нагрелась вилка.

[Combinator]

Еще лудше - значит, ранее ФС2 располагались на внешней мембране.

У цианобактерий и пластид две мембраны, внешняя и внутреняя. Обе ФС располагаются на внутренней.

Вы или невнимательно читаете, или намеренно не отвечаете - я писал, что ФС1 и ФС2 работают автономно, независимо и между собой никак не связаны,

Они связаны тем, что пластохинон, восстановленный ФС2, передаёт электроны на комплекс b6f, откуда они посредством пластоцианина переносятся на ФС1. Другими словами, ФС2 поставляет электроны для восстановления ФС1. В то же время, следует отметить, что некоторые цианобактерии могут обходиться и одной ФС1, получая электроны от других источников, но они не способны расщеплять воду на кислород, и водород.

3) эти ФС ведут совершенно различные процессы: первая поглощает углекислоту и выдает углеводы, вторая разлагает воду;

ФС1 не поглащает CO2 и не выделят углеводов, это деляется в совсем других системах клетки.

4) никакие ферредоксины, протоны, АТФ для работы ФС1 не нужны.

Да не нужны, но восстанавливать окисленный хлорофилл чем-то надо (см. выше) и это делают пластоцианины, используя электроны, полученные, в конечном итоге, от ФС2.

Нет, измеряются микроэлектродами совершенно другое, не атомарно-молекулярные потенциалы. Последние расчетные, никакого физического и практического смысла в оргхимии не имеющие, уж поверьте старому химику, оперирование ими сродни начетничеству. Разница потенциалов различных мембран это совершенно другое дело.

Честно говоря, я особо никогда не интресовался этим вопросом, просто верил на слово энциклопедиям и справочникам. Но если Вам это интересно, вроде, здесь есть пример описания каких-то опытов в этом направлении: http://www.bio.msu.ru/res/Dissertation/846/DISSERTATION_FILENAME/Petrova_disser.pdf
Попробуйте разобраться, заодно потом мне расскажете.

И по АТФ вы не ответили по существу, отделавшись штепселями. Как она делает все это: , если выделяемая при ее гидролизе энергия тепловая, т.е. самая бесполезная, крайне неселективная и мгновенно диссипирующая? Чтобы было понятней: вам нужно включить комп, а у вас только чуть нагрелась вилка.

Нет, там не тепловая энергия, а некий аналог механической энергии сжатой пружины, с запасённой в эфирной связи свободной энергией. В нужный момент условная пружина разжимается и может совершить необходимую клетке работу. Конечно, если вы не обеспечите разжимающуюся пружину полезной нагрузкой, её свободная энергия после нескольких колебаний полностью перейдёт в тепловую, но то уже другой вопрос.

[Сергей В.]

В то же время, следует отметить, что некоторые цианобактерии могут обходиться и одной ФС1, получая электроны от других источников, но они не способны расщеплять воду на кислород, и водород.

Вот! Это важный признак автономности. НАДФ генерировать клетке есть где и без ФС2.

это делают пластоцианины, используя электроны, полученные, в конечном итоге, от ФС2.

Может поставлять. Только электрон нужен хлорофиллу каждый пикосекунжный цикл, а пока его извне дождешься и помереть недолго. Хлорофилл и не ждет, он их сам берет у кислорода воды.

ФС1 не поглащает CO2 и не выделят углеводов, это делаяется в совсем других системах клетки.

По-моему, вы запутались:

При интенсивном фотосинтезе углеводы могут полимеризоваться, и при этом в хлоропластах формируются крахмальные зёрна. .

Это тоже из вики. Откладываются они там, где и образуются! Там же происходит и газообмен.

там не тепловая энергия, а некий аналог механической энергии сжатой пружины, с запасённой в эфирной связи свободной энергией. В нужный момент условная пружина разжимается и может совершить необходимую клетке работу. Конечно, если вы не обеспечите разжимающуюся пружину полезной нагрузкой, её свободная энергия после нескольких колебаний полностью перейдёт в тепловую, но то уже другой вопрос.

Связь Р-О-Р не эфирная, ну да ладно. Любопытное соображение, где об этом можно почитать подробнее? Минусы этой гипотезы в том, что приходящая молекула воды очень маленькая, а АТФ очень универсальная.  Правда, нечто подобное происходит при образовании карбонила железа из металла при адсорбции им 5 достаточно объемных молекул СО; при наводороживанни стали при определенных условиях последняя лопается изнутри; гипс при гидратации заметно увеличивает объем. Но это все неорганика.

[Combinator]

По-моему, вы запутались: Это тоже из вики. Откладываются они там, где и образуются! Там же происходит и газообмен.

Мы толкуем про ФС, а в статьи Вики речь про хлоропласты. Вы почему-то всё время их путаете. Хлоропласт это, по сути, целая клетка.

Связь Р-О-Р не эфирная, ну да ладно. Любопытное соображение, где об этом можно почитать подробнее? Минусы этой гипотезы в том, что приходящая молекула воды очень маленькая, а АТФ очень универсальная.  Правда, нечто подобное происходит при образовании карбонила железа из металла при адсорбции им 5 достаточно объемных молекул СО; при наводороживанни стали при определенных условиях последняя лопается изнутри; гипс при гидратации заметно увеличивает объем. Но это все неорганика.

Да, если говорить более аккуратно, связь фосфоэфирная. Почитать можно, например, в Вики: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%84%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B0%D1%82
Кстати, раз уж Вы обладаете знаниями в органической химии, хотелось бы услышать Ваше мнение о содержании вот этой моей статьи о возможной среде происхождения жизни: https://scorcher.ru/theory_publisher/show_art.php?id=733

[Сергей В.]

Да, если говорить более аккуратно, связь фосфоэфирная.

Не, фосфоэфирная там у фосфата с рибозой.

хотелось бы услышать Ваше мнение о содержании вот этой моей статьи о возможной среде происхождения жизни

Оргсинтез в углекислотной среде - вполне нормальная гипотеза. Он почти не исследован в отличие от экстракции нежной водонерастворимой органики сверхкритической углекислотой. За счет меньшей полярности в ней значительно выше растворимость органики, что затрудняет образование разного рода органических коагулятов. Поэтому вода все же предпочтительней. Обратимость органических реакций, в т.ч. в плане гидролиза, сильно преувеличена. Например, чтобы гидролизовать пептиды их приходится кипятить в сильно кислых или щелочных растворах. А образование пептидов, наоборот, выгодно термодинамически, а указанные вами ограничения легко обходятся массой способов, например, адсорбцией и пептизацией на глинах, выпадением продукта в осадок или повышением температуры синтеза. Образование же гетероциклов, например нуклеиновых, вообще процесс практически необратимый.

[Combinator]

Не, фосфоэфирная там у фосфата с рибозой.

ОК, фосфодиэфирная.

Оргсинтез в углекислотной среде - вполне нормальная гипотеза. Он почти не исследован в отличие от экстракции нежной водонерастворимой органики сверхкритической углекислотой. За счет меньшей полярности в ней значительно выше растворимость органики, что затрудняет образование разного рода органических коагулятов. Поэтому вода все же предпочтительней. Обратимость органических реакций, в т.ч. в плане гидролиза, сильно преувеличена. Например, чтобы гидролизовать пептиды их приходится кипятить в сильно кислых или щелочных растворах. А образование пептидов, наоборот, выгодно термодинамически, а указанные вами ограничения легко обходятся массой способов, например, адсорбцией и пептизацией на глинах, выпадением продукта в осадок или повышением температуры синтеза. Образование же гетероциклов, например нуклеиновых, вообще процесс практически необратимый.

Спасибо. Образование коагулянтов, на мой взгляд, это, скорее минус, чем плюс. Вот, например, отрывок из статьи Маркова: https://elementy.ru/novosti_nauki/431082
=========================
... очень трудно получить рибозу и «правильные» азотистые основания в достаточно чистом виде. Обычно образуется чудовищная смесь всевозможных сахаров или азотистых соединений, в которой «нужные» вещества составляют лишь незначительный процент. В ходе дальнейших самопроизвольных реакций все эти вещества соединяются друг с другом тысячами разных способов, и обычно всё кончается образованием нерастворимых смол, из которых уже почти невозможно получить что-то путное.
=========================

[delfinium]

Можете вкратце доступным языком рассказать о чем Вы тут))) очень интересно, но ничего не понятно)))

[Combinator]

Можете вкратце доступным языком рассказать о чем Вы тут))) очень интересно, но ничего не понятно)))

Лучше не стоит, как только будет понятно, станет не интересно.
Но если тема интересна Вам всерьёз, можно начать с книжки Никитина "Происхождение жизни. От туманности до клетки".
 

[wertik]

Лучше не стоит, как только будет понятно, станет не интересно.
Но если тема интересна Вам всерьёз, можно начать с книжки Никитина "Происхождение жизни. От туманности до клетки".

Спасибо за совет, начну читать.